Estudando na casa: 1ºEP

Papel de las plantas como fotosintetizadores

La energía lumínica y el dióxido de carbono, son tomados en primer lugar por las plantas para fabricar su alimento (azúcares) a través de la fotosíntesis. Por eso las plantas son consideradas los productores de un ecosistema. Los descomponedores (seres vivos que se alimentan de organismos muertos) cumplen una función muy importante en el ecosistema, ya que reciclan la materia aportando nutrientes al suelo, que serán utilizados por las plantas.

Circunscripciones de Plantae

La circunscripción del reino Plantae y la definición de planta fueron cambiando con el tiempo, si bien la definición siempre incluyó a las plantas terrestres, las más importantes para el ser humano y el grupo más estudiado.

Etimología

El término neolatino 'Plantae' y el castellano 'planta' derivan del latín planta (brote, retoño), plantare (quedarse allí donde las plantas de los pies tocan el suelo). Desde este punto de vista, podríamos llamar planta a cualquier ser plantado en el suelo o en un sustrato; sin embargo, podemos ver excepciones en algunos briófitos y en la angiosperma lenteja de agua, que no están fijos pero los consideramos plantas.

Por otro lado, el concepto moderno de planta, viene del sistema de clasificación de Haeckel, quien descarta el antiguo reino vegetal, creando un nuevo reino Plantae con un sentido más natural y con sus características comunes, por lo que este nuevo reino no admite como miembros a otros organismos que no están relacionados con las plantas terrestres, como sucede con las bacterias, los hongos y las protistas en general.

Conceptos

Hay varios conceptos que definen las plantas, algunos son polifiléticos y otros monofiléticos. Los conceptos polifiléticos son dos: Primero el de planta como equivalente al antiguo reino vegetal donde estaban agrupaban las plantas terrestres con algas y hongos (Jussieu 1774); y el segundo concepto es de Haeckel y Whittaker, también llamado Metaphyta por otros autores y que agrupaban a las plantas terrestres con las algas multicelulares (verdes, rojas y pardas).

Los conceptos monofiléticos son tres:

Los diferentes conceptos sobre Plantae (equivalencia en negrita) se pueden resumir en el siguiente cladograma:

Finalmente, se puede decir que hay veces que "planta" tiene una acepción diferente de las aquí descriptas, cuando es así debería ser definida al principio del texto. Por ejemplo podría significar "eucariota con cloroplastos", "eucariota que realiza fotosíntesis",⁶​ y otras acepciones.

Historia

Desde Grecia antigua: el reino vegetal

El término vegetal (regnum Vegetabilia), tiene una definición muy amplia y es de la época en que solo se dividía a los organismos en animales y vegetales, esta definición deriva de los antiguos griegos y se mantuvo en los libros de texto hasta más allá de mediados del siglo XX.⁷​ En su circunscripción más amplia, Vegetabilia incluye a muchos clados de organismos no emparentados entre sí, que casi no poseen ningún carácter en común salvo por el hecho de no poseer movilidad, por lo que básicamente agrupaba a las plantas terrestres, hongos y algas.

Etimológicamente, vegetal viene del latín vegetare (crecer), y tradicionalmente se define como los seres vivos sin movimiento, es decir, todos los que no son animales. Esta circunscripción tan amplia fue parte de los inicios de la ciencia de la Botánica. Linneo lo adopta en su sistema de tres reinos (animal, vegetal y mineral), definiendo a los vegetales porque crecen, pero no sienten ni se mueven. Esa clasificación perduró durante mucho tiempo en nuestra cultura. A consecuencia de la invención del microscopio se descubrieron los microorganismos, considerándose inicialmente como animales a los dotados de movimiento y vegetales a los que no lo poseían. En 1875 Cohn incluye dentro del reino vegetal a las bacterias con el nombre de Schizophyta.

Aún hoy se sigue considerando a los vegetales, pues son ellos los que definen los límites de estudio de la ciencia de la Botánica,⁸​ y se los utiliza en el campo científico solo en ese sentido, si bien hoy en día, de los procariotas solo se estudian las cianobacterias por ser similares a los ancestros fotosintéticos de los cloroplastos, y también se estudian aquellos protistas fotosintéticos (que pueden parecer animales o vegetales) que entraron en la definición amplia de alga que hoy se utiliza (las algas pueden estar en su propio departamento de Ficología); además se estudian los hongos (hoy cada vez más en su propio departamento de Micología), y las plantas terrestres, el grupo más estudiado y más importante para el ser humano.

Haeckel: el reino de las plantas

Para el siglo XIX, la división en solo dos reinos biológicos: animal y vegetal, ya no era satisfactoria para englobar a todos los organismos conocidos. Los microorganismos no podían clasificarse claramente como animales o vegetales, por lo que Owen propone en 1858 el reino Protozoa y Hogg en 1860 el reino Protoctista. Haeckel en cambio propone en 1866 dividir el reino vegetal en dos nuevos reinos: Protista y Plantae, agrupando en Protista a los microorganismos unicelulares como microalgas, protozoos y bacterias, y en Plantae a los multicelulares como las plantas terrestres, algas multicelulares y hongos.⁹​

Sin embargo, en sucesivas publicaciones, Haeckel hizo correcciones a sus clasificaciones: determinó que los hongos no podían pertenecer al reino Plantae y los colocó en Protista, a las algas verdeazuladas que parecían multicelulares como Nostoc, fueron a Protista junto con las bacterias y a las algas verdes unicelulares como a las volvocales, las llevó de Protista a Plantae.¹⁰​ De este manera, si bien Haeckel comenzó distinguiendo simplemente entre seres multicelulares y unicelulares, luego avanza a una clasificación más coherente, monofilética y más cerca de lo que hoy conocemos como plantas.

Copeland: las plantas verdes

Cuando Copeland postula su sistema de cuatro reinos, define a Plantae o Metaphyta como los organismos cuyas células contienen cloroplastos de color verde brillante, los cuales contienen a su vez pigmentos como la clorofila a, clorofila b, caroteno y xantófila, y no otros; y que producen sustancias como sacarosa, almidón y celulosa.¹¹​ Esta definición equivale al clado Viridiplantae (plantas verdes), que agrupa a las plantas terrestres y algas verdes.

Whittaker: multicelularidad

Una circunscripción que tuvo mucho éxito en los libros de texto fue la dada por Robert Whittaker (1969⁷​), clasificación cuyos esbozos ya aparecían en publicaciones anteriores (como Whittaker 1959¹²​) y quien dividió a la vida en cinco reinos: Plantae, Monera, Fungi, Protista y Animalia. En esta clasificación, Whittaker agrupó en Plantae a todos los grupos que tenían miembros fotosintéticos multicelulares: las plantas verdes (plantas terrestres y algas verdes), las algas rojas y las algas pardas, (ver la descripción en Plantae según Whittaker, 1969). Whittaker tampoco creía que estos tres grupos de autótrofos multicelulares estuvieran especialmente emparentados entre sí, pero los agrupó dentro de Plantae debido a que eran multicelulares con el mismo modo de nutrición.

Whittaker define al reino Plantae como los organismos multicelulares con células eucariotas con pared celular y frecuentemente vacuolado, con pigmentos fotosintéticos en plástidos, junto con organismos estrechamente relacionados que carecen de pigmentos o son unicelulares, o sincitiales (multinucleados). Son principalmente de nutrición fotosintética e inmóviles, anclados a un sustrato. Tienen diferenciación estructural que conduce hacia los órganos de la fotosíntesis y del apoyo, y en las formas superiores hacia una fotosíntesis especializada, vasculares y con tejidos de cubierta. La reproducción es principalmente sexual con ciclos de alternancia de generaciones haploides y diploides, que se van reduciendo en los miembros superiores del reino.

Hay que recalcar que esta circunscripción deja afuera del reino Plantae a las algas unicelulares, por lo que Plantae definido de este modo resulta polifilético, ya que los 3 tipos de algas multicelulares (verdes, rojas y pardas) tienen su correspondiente ancestro unicelular.

Margulis: las plantas terrestres

El sistema de Whittaker fue modificado por Margulis, que en 1971¹³​ propuso que los grupos con algas multicelulares ("algas verdes", algas rojas, algas pardas) fueran transferidos al reino Protista, de forma que en Plantae solo queden agrupadas las plantas terrestres.^{nota 2}​ En esta modificación del reino realizada por Margulis, lo define por el desarrollo de tejidos para la especialización autótrofa (modo de nutrición fotosintética), en donde el factor de selección del ambiente más significativo fue la transición de un ambiente acuático a uno terrestre.

Cavalier-Smith: el primer plasto

Para Cavalier-Smith (1998)¹⁴​ y otros,¹⁵​ el factor más importante en la evolución de las plantas está en el origen de la primera célula vegetal, lo cual se dio por simbiogénesis entre un protozoo heterótrofo fagótrofo biflagelado y una cianobacteria. Este primer organismo eucariota fotosintético representa al ancestro del reino Plantae y es llamado por otros autores Primoplantae o Archaeplastida, cuyo clado monofilético involucra las plantas verdes, algas rojas y glaucofitas. Inicialmente Cavalier-Smith sugirió que Viridiplantae podría tener la categoría de reino,¹⁶​ hasta que se estableció la relación que hay entre las plantas verdes con las algas rojas y glaucofitas. Es común en la actualidad el uso de Plantae como el "supergrupo" donde aparece el primer plasto, antes de considerarlo un reino.¹⁷​

Con los nuevos caracteres y métodos de análisis aparecidos en los últimos años, se han resuelto en líneas generales las relaciones de las plantas terrestres con las algas, que indican que todo lo que conocemos como plantas terrestres y algas relacionadas ("algas verdes", algas rojas y glaucofitas), poseen un ancestro común, que fue el primer ancestro eucariota que incorporó al que se convertiría en el primer cloroplasto sobre la Tierra, en un proceso de endosimbiosis con una cianobacteria. Hoy en día, esta agrupación de organismos se reconoce como Plantae por muchos científicos (a veces llamándola "clado Plantae", debido a que sus organismos tienen un antecesor común).¹⁸​ Los nombres alternativos para este clado, que son "Primoplantae" (primera "planta" sobre la Tierra) y "Archaeplastida" (el antiguo plasto), hacen referencia al más antiguo ancestro eucariota fotosintético que incorporó al primer cloroplasto. Hay que tener en cuenta que luego de ese evento aparecieron otros tipos de eucariontes con cloroplastos, que no eran descendientes directos de este clado, debido a que se repitieron eventos de endosimbiosis en los que otro eucariota no emparentado con este clado engullía un alga verde o un alga roja e incorporaba sus cloroplastos en su organismo en un proceso llamado "endosimbiosis secundaria". Por eso muchos organismos con cloroplastos (por ejemplo las algas pardas) quedan fuera del taxón Plantae, porque no son descendientes directos de aquellos que adquirieron el primer cloroplasto, sino que adquirieron sus cloroplastos "de forma secundaria", cuando incorporaron un alga verde o un alga roja a su célula, y hoy en día son por lo tanto ubicados en otros taxones, a pesar de ser eucariotas multicelulares con cloroplastos (ver en "Origen de todas las plantas").

Esta circunscripción en sentido amplio de Plantae (supergrupo Archaeplastida) vino acompañada de toda una nueva clasificación eucariota en varios supergrupos, en que por ejemplo, los reinos "tradicionales" Fungi y Animalia, que estaban emparentados, quedaron agrupados en el supergrupo Unikonta, y las algas pardas quedaron dentro del supergrupo que contiene a los que tienen cloroplastos derivados de un alga roja (Chromalveolata).

Evolución y filogenia

Filogenia

La imagen adjunta es un árbol filogenético actualizado (2015) de las plantas vivientes. Este diagrama gráfica el origen endosimbiótico de las células vegetales,¹⁹​ y la filogenia de las algas,²⁰​ briofitas,²¹​ plantas vasculares²²​ y plantas con flores.²³​

• Plantae sensu lato (Haeckel 1866, emend. Caval.-Sm. 1998) o Archaeplastida y el origen de la primera célula vegetal por simbiogénesis entre una cianobacteria y un protozoo biflagelado del clado Corticata.
  • Glaucofitas (Glaucophyta)
  • Rhodophyta se divide en dos clados: cianidiofíceas y algas rojas. Por endosimbiosis secundaria se originan las algas cromofitas.
  • Plantas verdes (Viridiplantae) o Plantae sensu stricto (Copeland 1956)
    • Algas verdes: clorofitas y carofitas
    • Plantas terrestres (Embryophyta) o Plantae sensu strictissimo (Margulis 1971)
      • Briofitas: hepáticas, musgos y antoceros
      • Plantas vasculares (Tracheophyta)
        • Pteridofitas: Licopodios, equisetos y helechos.
        • Plantas con semillas (Spermatophyta)
          • Gimnospermas: cícadas, ginkgo, coníferas y gnetales.
          • Plantas con flores o angiospermas: monocotiledóneas y dicotiledóneas (grado ANA, magnólidas y eudicotas).

Origen de todas las plantas y de los cloroplastos

Artículo principal: Simbiogénesis seriada

La aparición de las plantas sobre la Tierra ocurrió por un proceso de simbiogénesis entre un protista y una bacteria. Las bacterias son en líneas generales organismos procariotas, con ADN pequeño y circular, sin núcleo celular, ni organelas, donde su única membrana es la membrana celular y se reproducen por fisión binaria (la célula crece y se divide en dos); son microscópicos sin movilidad o con poca movilidad que se reproducen muy rápidamente. De las bacterias, nos interesa el grupo de las cianobacterias (también llamadas "algas verdeazules"), que son uno de los grupos bacterianos en los que ocurre la fotosíntesis. Los protistas son eucariontes mayormente unicelulares microscópicos, poseen células más grandes y complejas: con múltiples cromosomas de ADN lineal recluidos en el núcleo, con organelas membranosas con especialización del trabajo, una estructura rígida interna llamada citoesqueleto y reproducción por mitosis o meiosis. Todos los eucariotas provienen de un ancestro que poseía mitocondrias, pues ancestralmente fue incorporada por endosimbiosis con una bacteria y es la encargada de la respiración celular. Además, todos los eucariotas capaces de realizar fotosíntesis lo hacen gracias a otra organela particular llamada cloroplasto, que ancestralmente fue una antigua cianobacteria que, igualmente, fue incorporada por endosimbiosis. Que hayan sido incorporados por endosimbiosis significa que el organismo originalmente ingirió a la bacteria (probablemente con el fin primario de alimentarse de ella o como parásito), pero en lugar de degradarla pasó a convivir con ella, iniciando una relación simbiótica, donde la bacteria sigue reproduciéndose por su propia cuenta pero integrándose a la célula huésped, perdiendo su capacidad de vida libre. Hoy en día, si bien en algunos linajes puede haberse perdido alguna de estas organelas, en general son imprescindibles para la planta. Las mitocondrias y los cloroplastos, al igual que las bacterias de las que se originaron, poseen ADN tipo procariota (pequeño y circular), reproducción similar (fisión binaria) y sus propios ribosomas son de tamaño procariota (70S). La vez que un protista engulló una cianobacteria y la convirtió en un cloroplasto se formó un nuevo linaje, junto con todos sus descendientes formaría el clado Primoplantae o Archaeplastida, que contiene a todas las plantas terrestres y a las algas relacionadas con ellas.

Los demás eucariotas que poseen cloroplastos los adquirieron por engullir a su vez no a una cianobacteria sino a un "alga verde" o alga roja que ya tenían cloroplastos (los adquirieron "por endosimbiosis secundaria"). Por lo tanto, los cloroplastos son todos derivados de una única cianobacteria que fue la primera en ser incorporada como cloroplasto, pero los eucariotas que los poseen, al haber realizado la endosimbiosis varias veces independientemente, no están relacionados filogenéticamente.

Tener en cuenta que la adquisición de las mitocondrias y los cloroplastos no fueron los únicos eventos de endosimbiosis, muchos organismos modernos tienen bacterias intracelulares simbióticas, lo que indica que estas relaciones no son difíciles de establecer y mantener.

Evolución de las algas

La historia evolutiva de las plantas se inicia con el origen de la primera célula vegetal. Ésta constituye a la vez la primera alga, es decir, el primer ser eucariota fotosintético que ha adquirido ya su primer plasto (o cloroplasto). Este comienzo parece haberse sido producto de la simbiogénesis entre una cianobacteria y un protozoo biflagelado.²⁴​

Se estima que las primeras algas (Archaeplastida) serían del Mesoproterozoico, con algo más de 1500 Ma (millones de años) y las algas rojas (Rhodophytina) se diversificaron en los grupos actuales hace más de 1.300 Ma.²⁵​ El fósil de alga multicelular más antiguo es Bangiomorpha, con unos 1200 Ma²⁶​ y la diversificación de las algas verdes (Chlorophyta, Charophyta) en sus subgrupos actuales tiene unos 1000 Ma iniciando el Neoproterozoico. Por otro lado, una estimación de relojes moleculares calibrados usando los fósiles más antiguos conocidos de cada grupo, calcula la aparición de Archaeplastida hace 1400-1757 millones de años.²⁷​ ²⁸​ Esto convierte a Archaeplastida en unos de los linajes eucariotas más antiguos junto con Excavata.

La evolución de formas multicelulares ocurrió en varias ocasiones, tal como se puede observar en algas rojas, clorofitas y carofitas. A partir de las algas rojas y de su interacción con otros protistas, apareció un nuevo tipo de alga: Nuevamente la simbiogénesis actúa como un importante factor de la evolución, pues las algas cromofitas (Chromista como las algas pardas) se originaron por una endosimbiosis secundaria entre un protista biflagelado y un alga roja, aunque también es posible que fueran varios eventos endosimbióticos independientes.

Colonización de la tierra

Las plantas terrestres (Embryophyta) aparecieron como descendientes de algas verdes multicelulares de agua dulce (de Charophyta), y al poblar la tierra marcaron el hito más importante de la evolución y la diversidad biológica terrestre. La presencia de esporas fósiles con afinidades a las esporas de las actuales hepáticas,²⁹​ constituye la evidencia fósil que nos señala que estas plantas colonizaron la tierra durante el Ordovícico Medio,³⁰​ hace unos 472 Ma (millones de años) y se inició en la parte occidental del continente Gondwana (Argentina).³¹​

Las primeras plantas terrestres se denominan briofitas, un grado evolutivo que implica la aparición del esporófito multicelular, el cual constituye la fase diploide de la alternancia de generaciones, y se logran adaptaciones a la vida terrestre como el desarrollo de una cutícula que protege al esporófito , de esporopolenina que protege la espora y flavonoides que protegen contra la radiación ultravioleta, la cual es más intensa fuera del agua.

Las plantas vasculares

Las primeras plantas vasculares como las riniofitas y licopodios, aparecen en el Silúrico superior y en ellas el esporófito pasa a ser la fase dominante con desarrollo de tejidos vasculares y de sostén, raíces y tallo fotosintético con crecimiento dicotómico.

En el Devónico se produce una gran radiación evolutiva de las plantas vasculares.³²​ Los primeros bosques aparecen en zonas pantanosas y están formados por Pseudosporochnales (Cladoxylopsida). Aparecen los equisetos, los helechos, las plantas leñosas (progimnospermas) y las primeras plantas con semilla, las cuales se asemejan a helechos (pteridospermas)

En el Carbonífero, las espermatofitas (plantas con semillas) se diversifican en el clado de las actuales gimnospermas y las plantas con flores (Anthophyta). Entre las gimnospermas, las más antiguas son coníferas como Cordaitales y en el Pérmico aparecen claramente ginkgos, cícadas y gnetales. Por el contrario, las angiospermas aparecen mucho después, iniciando el Cretácico, como descendientes de plantas con flores del clado Anthophyta, y los fósiles más antiguos serían magnólidas de hace unos 140 millones de años.³³​

Relación evolutiva con los demás seres vivos

La explicación se sintetiza en los siguientes árboles filogenéticos elaborados de acuerdo con las ideas de Cavalier-Smith, que muestran las 3 líneas de la vida (bacterias, arqueas y eucariontes), con las divisiones que posteriormente sufrieron los eucariotas, y en flecha azul cómo una bacteria se unió a una línea de eucariotas (del clado Corticata) para formar el primer cloroplasto en el taxón que se llamó Archaeplastida o Primoplantae, y en flechas verde y roja cómo dos de esas algas (quizás más) se unieron a otros eucariotas diferentes en algún momento de la formación de los grupos Chromalveolata, Rhizaria y Excavata, que completan todos los taxones de eucariotas con cloroplastos (aunque dentro de esos taxones, hay muchos grupos donde el cloroplasto se ha perdido).

El cloroplasto

Los cloroplastos son las organelas de la célula vegetal responsables de que las plantas posean su característica principal: que sean organismos autótrofos (produzcan "su propio alimento" a partir de sustancias inorgánicas), ya que es dentro de los cloroplastos donde se realiza el proceso de fotosíntesis,^{nota 3}​ que utiliza la energía de la luz del Sol para almacenarla en forma de energía química en las moléculas orgánicas. Las moléculas orgánicas se forman a partir de moléculas más pequeñas, inorgánicas, que se encuentran en el aire y el agua (el agua misma es una molécula inorgánica). Para "unir" las moléculas inorgánicas entre sí se necesita energía, que queda almacenada en esa unión (una unión se representa por un palito, como en C-C, la unión entre dos carbonos). Por eso se dice que las plantas "almacenan energía química" a partir de la energía de la luz del Sol, y por eso se dice que son organismos autótrofos, "que fabrican su propio alimento".

Los cloroplastos también son los responsables de que las plantas sean verdes, ya que la clorofila a, el pigmento responsable de captar la energía de la luz del Sol para que empiece la fotosíntesis, no puede aprovechar toda la luz del Sol como fuente de energía, solo puede utilizar la luz roja y la azul, siendo reflejada principalmente, de la luz visible, la luz verde. Al reflejar la luz verde, ése es el color que llega a nuestros ojos y el que observamos. Las plantas que poseen otros colores en sus partes fotosintéticas poseen además otros pigmentos que les dan color, pero si no los tuvieran serían verdes también. (Los modelos sobre la naturaleza de la luz y la explicación de por qué es así se encuentran en la física cuántica).

Estructura

La estructura del cloroplasto puede variar un poco según de qué grupo de plantas se trate. A continuación un esquema de la estructura de un cloroplasto de las plantas verdes (plantas terrestres y "algas verdes"), que son las plantas más comunes para nosotros.

La estructura de estos cloroplastos consta de dos membranas una dentro de la otra con un espacio intermembrana entre ellas, y dentro de la membrana más interna se encuentra el estroma, que es un medio ambiente líquido. De la membrana más interna del cloroplasto se invaginan una serie de sacos apilados como monedas llamados tilacoides (cada pila de tilacoides se llama grana). Como son invaginaciones, el espacio que hay dentro de los tilacoides (el espacio intratilacoidal, o lumen tilacoidal) al principio se continúa con el espacio intermembrana del cloroplasto, esta comunicación se corta en los cloroplastos maduros. En los cloroplastos maduros los tilacoides son una tercera membrana, y el espacio intratilacoidal posee una composición química diferente que la que se encuentra en el espacio intermembrana. Dentro del estroma se encuentran una serie de objetos que se espera que se encuentren en el citoplasma de las bacterias, como ADN circular, que contiene, por ejemplo, las órdenes para que el cloroplasto sintetice sus propios ribosomas.